Jak vzniklo oko?

9.9.2002

Petr Hanák

V rámci živočišné říše existuje několik typů očí. Tři základní typy jsou prezentovány okem obratlovců, okem hlavonožců (jedna ze tříd kmene měkkýšů, jako příklad je možno jmenovat chobotnici) a složeným okem hmyzu.

Vidění je u obratlovčího oka zajištěno pomocí čočky, která sbírá paprsky z okolí a promítá je na sítnici. V té jsou světločivné buňky - fotoreceptory. Světločivná buňka je protáhlá, složená ze dvou částí spojených úzkým úsekem, jakousi stopkou. Vnější část fotoreceptoru, která je schopna detekovat dopadající fotony, vznikla přeměnou cilie - brvy, vyčnívající z povrchu buňky do vnějšího prostředí. Vnitřní část naopak poskytuje vnější části řadu proteinů důležitých pro vidění. Například molekul fotopigmentu opsinu je v jedné buňce potřeba vyrobit 2000 během jedné minuty. Transport stopkou do vnější části zajišťuje mechanismus obdobný transportním systémům v původních řasinkách.

V případě oka obratlovců je světločivná buňka otočena směrem od čočky, tedy od dopadajícího světla. Během vývoje zárodku se u obratlovců oko zakládá jako výběžek vznikajícího mozku.

Obratlovčí typ oka u skokana

Oko hlavonožců je v mnohém podobné. Jeho světločivné buňky jsou však otočené směrem k paprskům přicházejícím od čočky. Oko zde vzniká jako vychlípenina pokožky.

Oko hmyzu je složené z mnoha malých očí, takzvaných ommatidií. Světlo je detekováno světločivnými buňkami, nazývanými rhabdom. Funkci čočky plní v každém ommatidiu krystalický kuželík. Každé ommatidium sbírá paprsky z úhlu, do kterého směřuje. Celkový obraz okolí je potom sestaven z jednotlivých výřezů, sledovaných příslušnými ommatidii. Aby jeden světelný paprsek nestimuloval několik ommatidií, jsou mezi sebou odstíněna pigmentem. Ommatidia vznikla přeměnou buněk pokožky.

Složené oko hmyzího typu, v tomto případě u mnohonožky, která hmyz evolučně předchází

Právě pro tyto odlišnosti je představa, že oko vzniklo v evoluci organismu jen jedinkrát, neboli, že všechny typy očí, které se mezi živočichy objevily, pocházejí z jednoho "praoka", pro řadu biologů těžko stravitelná.

Jenže je možné, že nakonec se tento koncept ukáže jako správný: při dělení (růstu) zárodku vzniklého ze samičího vajíčka oplozeného samčí spermií dochází k postupnému rozrůzňování nově vznikajících buněk. Některé se časem promění v buňky pokožky, jiné dají vzniknout cévám, další trávicí soustavě, ...

Dnešní věda už zná skupinu genů, které řídí postupné rozrůzňování původně uniformních buněk časného zárodku do jednotlivých tkání a orgánů. Jde o takzvané hox (nebo také homeotické) geny, jejichž produktem jsou proteiny (bílkoviny) s takzvanou homeodoménou - úsekem, který se dokáže vázat na počáteční úseky dalších genů a tím je "zapínat" nebo "vypínat". Takto utvořená regulační kaskáda potom v jedné části zárodku zapne geny pro vznik zadečku nebo ocasu, v jiné části se zapnou geny pro vznik hlavy atd. Na již jemnější úrovni se potom zapínají geny regulující vznik jednotlivých tkání a orgánů.

U člověka, myši, ale i u mušky octomilky, známé pod vědeckým jménem Drosophila, je hlavním genem řídícím vznik oka gen Pax-6.

Pax gen je ovšem jakousi pokročilejší verzí homeotických (hox) genů, protože kromě již zmíněné sekvence kódující homeodoménu nese ještě oblast nazývanou párový box (angl. paired box). Ta opět kóduje úsek proteinu - doménu. I párová doména je schopna se vázat do regulačních sekvencí dalších genů a tím je zapínat nebo vypínat. Z některých pokusů vyplynulo, že párová doména genu Pax-6 takto reguluje 2500 genů, jejichž řízená aktivace je potřebná, aby se mohl vyvinout tak složitý orgán, jakým oko je.

Zajímavý je také osud hox segmentu v Pax genech. U různých druhů organismů může být hox oblast více či méně zkrácena nebo může chybět úplně. Takováto pestrost ukazuje na vznik složitějších genů skládáním z již ověřených jednodušších úseků DNA, které kódují nějaký potřebný protein. Někdy se v této souvislosti používá termín LEGO, který poukazuje na podobnost se zmíněnou stavebnicí.

V případě Pax genu by scénář možného vývoje mohl vypadat tak, že funkční hox gen přibral napřed (možná) nefunkční párový box, který se mohl, právě díky tomu, že nebyl funkční, různě utvářet a přeměňovat, až v určitém okamžiku převzal regulační funkci. Od té chvíle mohlo naopak docházet ke zkracování a změnám hox segmentu, protože homeodoména, kterou hox oblast kódovala, už nebyla potřebná, takže její nefunkčnost neohrozila vývoj zárodku.

Pax-6 má ovšem homeodoménu plně funkční a zdá se, že při odlišení oněch 2500 genů od všech ostatních se uplatňuje právě kombinace vazby párové domény i homeodomény.

Už sama skutečnosti, že utváření obratlovčího, stejně jako složeného hmyzího oka řídí identický gen s prakticky shodnou sekvencí bází, svědčí spíše pro jediný vznika oka během evoluce.

Švýcarský vývojový biolog Walter Gehring se však ve svém pátrání dostal až na úroveň mořských červů pásnic a dokonce velice primitivních červů ploštěnek. Ty můžete najít i u nás pod kameny v každém čistším potoce. Jejich tělo je tvořeno pouze dvěma základními vrstvami buněk a poměrně jednoduchými základy vrstvy třetí, a jejich oči jsou jen jakési mističky v hlavové části, ve kterých jsou místo buněk pokožky buňky světločivné. Nic víc.

Ploštěnka s jednoduchýma očima v hlavové části těla. Tento a předchozí obrázek zároveň ilustrují kumulaci smyslových orgánů do přední části těla, která při pohybu jako první přichází do styku se změněnými podmínkami okolního prostředí.

I u pásnic a u ploštěnek Gehring našel gen Pax-6. Ploštěnka je organismus tak "primitivní", že když je mechanicky rozdělena na několik fragmentů, z jednotlivých kousků dorostou nové ploštěnky. Gehring to provedl, ale u některých fragmentů zablokoval tu mRNA, která zprostředkovává přepis sekvence genu Pax-6 do bílkoviny nesoucí příslušnou homeodoménu. U těchto kousků došlo k regeneraci celé ploštěnky, včetně mozkové nervové zauzliny, jenom ne oka. U ostatních dorostla ploštěnka i s očima. Samo zjištění, že i u primitivních ploštěnek řídí vznik oka "lidský" gen Pax-6 by se hodilo spíše do sci-fi.

Je to ovšem jen střízlivý úvod - na konferenci vývojových a evolučních biologů, která se konala letos v dubnu v Cold Spring Harbor, Gehring prezentoval 40 let starou práci o jednobuněčném organismu - prvoku ze skupiny obrněnek, který má světločivnou skvrnu se strukturami podobnými čočce a sítnici. Tato světločivná organela jednobuněčného prvoka je přeměněný chloroplast. Chloroplasty jsou místa, ve kterých probíhá fotosyntéza. Podobně jako u jiné organely - mitochondrie - se u chloroplastu předpokládá endosymbiotický původ. Znamená to, že tyto organely vznikly v dávné historii života tak, že strukturně mnohem složitější, takzvaná eukaryotní buňka (to jsou všechny buňky, ze kterých jsou tvořena těla veškerých mnohobuněčných organismů a také jednobuněčných prvoků) pohltila prokaryotickou buňku (strukturně mnohem jednodušší, zato metabolicky čipernější) nějakého mikroba či sinice. Gehring teď bude pátrat po oněch obrněnkách se světločivnou skvrnou (prý vůbec není snadné příslušný druh nalézt) a až se mu to podaří, chce prozkoumat jejich DNA, zda nenese gen Pax-6.

Obrněnky by skutečně mohly být horkými kandidáty na roli spojovacího článku v hypotetické vývojové linii vedoucí od fotosyntetizující prokaryotické buňky k nesmírně složitému orgánu, jakým je oko mnohobuněčných živočichů.Většina druhů obrněnek tvoří součást mořského planktonu (některé z nich jsou vybaveny enzymem luciferázou a způsobují známé světélkování moře), ale některé druhy žijí symbioticky s mnohobuněčnými živočichy - mořskými korály. Jsou tak již de facto součástí mnohobuněčného organismu.

Paralelně je v plánu prozkoumat genom živočichů, zda se v něm nenajdou geny chloroplastů. Ty by se podle dosavadních znalostí měly u mnohobuněčných organismů vyskytovat jen u zelených rostlin, které fotosyntetizují a tudíž mají chloroplasty. Pokud se jedno nebo druhé (či oboje) prokáže, nejspíš by to znamenalo, že za to, že můžeme číst, obdivovat malebnou krajinu nebo že dokážeme řídit auto, vděčíme nějakým mikrobům, které kdysi dávno pohltil jednobuněčný prvok.